Thomas Fichet, Dr. Ingeniero Agrónomo, Dpto. Producción Agrícola, Fac. Cs. Agronómicas – U. de Chile.

Hoy por hoy, existen una gran cantidad de bioestimulantes a base de algas para su uso en agricultura y en particular en frutales. Sin embargo, el agricultor puede estar confundido a la hora de decidir cual usar y no es de extrañarse que ello ocurra. A la fecha, existen más de 30 productos a base de alga en el mercado internacional, varios de ellos a base Ascophyllum nodosum, pero otros tantos de otras algas. Estas algas se dividen en algas verdes, marrón y rojas, además según el tipo de alga, estas pueden ser de superficie o borde costero (contacto con el aire), y otras que están sumergidas (sin contacto con el aire). Estos datos, nos indican que las características de los extractos de algas pueden ser muy diferentes unos de otros, además de los métodos de extracción, purificación y concentración de cada producto. Existe bastante información científica de los beneficios en los cultivos, a la hora de utilizar estos extractos de origen natural. Sin embargo, el gran beneficio de estos productos a base de algas marinas, es promover el crecimiento de las plantas y sobretodo su efecto en mejorar la tolerancia de los cultivos a estreses de tipo abiótico como son: salinidad, hídrico, temperaturas extremas y carencias nutricionales. La pregunta es como lo hacen? Bueno, en general, se comenta que estos productos de origen orgánico, se caracterizarían por tener una gran cantidad de sustancias entre las cuales podemos citar: polisacáridos, ácidos grasos, aminoácidos, ácidos húmicos y hormonas vegetales. En este último punto, es donde centraremos este artículo. Si bien existen algunas publicaciones, que mencionan la presencia de determinadas hormonas vegetales en varios de estos extractos de algas, trabajos recientes realizados por el Dr. Wallis y su equipo en Canadá y publicados bajo el titulo “Regulation of phytohormone biosynthesis and accumulation in Arabidopsis following treatment with commercial extract from the marine macroalga Ascophyllum nodosum”, J. Plant Growth Regul. (2013-32:324–339), señalan, que los niveles, tanto de auxinas como de citoquininas naturales, presentes en los diferentes extractos de algas, son demasiados bajos para tener efecto del tipo fitohormonal por ellas mismas en las plantas, a las dosis recomendadas por sus fabricantes. Sin embargo, las mismas investigaciones del Dr. Wallis, pero también las del Dr. Prithiviraj y otros investigadores, señalan que estos extractos de A. nodosum, al ser aplicados a las plantas, inducen cambios en las rutas metabólicas de las hormonas vegetales, propias de la planta. Vale decir, alteran la biosíntesis endógena de auxinas, citoquininas y ácido abscísico. Finalmente, la pregunta es cómo es que este extracto de A. nodosum, logra mejorar la tolerancia a diversos tipos de estrés abiótico, vía rutas fitohormonales propias de la planta? Trabajos realizados con Stimplex^®, han demostrado que este induce un aumento de los contenidos de citoquininas activas, específicamente la más importante en plantas que es la trans-zeatina (tZ). Este aumento endógeno de tZ se lleva a cabo de varias formas, activación de la enzima clave en la ruta de las citoquininas hacia las formas activas, que es la Isopenteniltransferasa (IPT) y con ello se genera mayor cantidad de la precursora directa de la tZ, que es la trans-zeatina-ribosido (tZR), pero también, este extracto de alga, logra disminuir la degradación de la forma activa (tZ), mediante el bloqueo de la enzima citoquinina-oxidasa (CKX). De esa forma, Stimplex^®, mejora la disponibilidad de citoquina activa dentro de la planta, al fomentar su producción y bloquear su destrucción (figura 1).

Figura 1: Ruta de síntesis de citoquininas endógenas o propias de la planta. La aplicación de Stimplex®, genera un aumento en la síntesis de la citoquinina activa (tZ), por medio de una mayor actividad de la enzima IPT y bloqueo de la degradación de la forma activa, por menor actividad de la enzima CKX.

Figura 2: Ruta de síntesis de ABA en plantas. La aplicación de Stimplex®, genera un aumento en la síntesis de ABA, por medio de una mayor actividad de la enzima NCED.

La importancia de las citoquininas radica, en que son hormonas vegetales relacionadas con crecimiento y desarrollo de plantas pero también, fuertemente vinculadas con aclimatación a estreses medioambientales y sobretodo estrés hídrico, como se ha señalado en muchas revistas científicas, publicadas en los últimos 10 años. Incluso, en el último libro sobre hormonas vegetales salido al mercado en el 2017 (Hormone metabolism and signaling in plants) de Jiayang Li y colaboradores, se señala la importancia de las citoquininas activas como uno de los dispositivos que tiene la planta para defenderse de diversos estreses abióticos. Son ellas las que activan una serie de mecanismos, en la planta, para poder pasar de mejor forma una condición estresante. Entre estos mecanismos están: aumentar la tasa fotosintética, disminuir de la degradación de la clorofila, mantener la integridad de la membrana celular, incrementar las enzimas antioxidantes, aumentar la síntesis de aminoácidos vinculados con tolerancia a estrés como es la prolina, disminuir la formación de radicales libres como O₂^– y OH^–, entre otros.

Junto con ello, la aplicación de Ascophyllum nodosum ha demostrado fomentar una mayor síntesis de ácido abscísico (ABA) en las plantas. Hormona vegetal que también está vinculada con tolerancia a diversos estreses tanto biótico como abióticos, pero sobretodo con estrés hídrico, salino y altas temperaturas. La aplicación de Stimplex^® induce una mayor síntesis de ABA, por medio de la activación de su ruta endógena (figura 2). Ello lo logra aumentando la actividad de la enzima clave en la ruta de ABA, la NCED (9-cis-epoxicarotenoide dioxigenasa). Al igual que en las citoquininas, cuya enzima clave en su ruta de biosíntesis es la IPT, en el caso de ABA es la NCED.

En ningún caso cuando se habla de ABA, se debe pensar en una fitohormona relacionada con la muerte de los vegetales. Por el contrario, es también una de las hormonas vegetales que generan las plantas con el fin de adaptarse a condiciones de estrés. La hormona vegetal, que si se puede corresponder con la muerte, es el etileno. La forma que tiene ABA de mejorar una condición de estrés hídrico, que pueda estar sufriendo una planta es: promoviendo el uso eficiente del agua, reduciendo la transpiración y finalmente optimizando la fotosíntesis mediante una adecuada apertura estomática. Por ello una planta, logra una mejor tolerancia a estreses medioambientales, activando estas dos rutas fitohormonales. Por lo tanto, al tener herramientas que permitan disminuir el grado de estrés de una planta, permite mejorar directamente la capacidad fotosintética de sus hojas, que son las “fabricas” de hidratos de carbono, sustancias fundamentales para todos los procesos que ocurren dentro de un vegetal como son: floración, cuaja, crecimiento y tamaño final de fruto, síntesis de pigmentos, maduración (acumulación de azucares o lípidos), crecimiento de raíces, desarrollo de brotes nuevos, etc.

Figura 3: Aguacates var. Hass sobre portainjerto Topa Topa que en postcosecha de 2016 fueron tratados con A. nodosum 3L/ha + nitrógeno de liberación lenta 0,5%, foliarmente en septiembre y octubre tanto en 2016 como de 2017. En el 2018, también se repitió el mismo tratamiento posterior a la cosecha de agosto de 2018.

Si bien las aplicaciones de A. nodusum, vía foliar, han dado buenos resultados, los mejores resultados se han obtenido con aplicaciones vía riego (suelo). Al comparar aplicaciones foliares versus riego, éstas últimas han generado mejores respuestas en: crecimiento vegetativo, mayor contenido de clorofila en hojas y finalmente, mejor tasa fotosintética. Lo que genera un aumento en la productividad de los cultivos. En la figura 3, se observa una plantación de aguacates var. Hass injertados sobre Topa Topa, en suelo salino (CE de 2,2 a 2,8 dS/m) y después de una cosecha de 30 ton/ha. Posterior a la cosecha (agosto 2016), se realizaron aplicaciones de A. nodosum (3L/ha) en septiembre y octubre del 2016. En el 2017, se volvieron a repetir los tratamientos del extracto de alga, pero con una cosecha mas moderada (12 ton/ha). Pero en el 2018, nuevamente hubo una alta producción de fruta en ese sector (32 ton/ha) y posterior a la cosecha de ese año (agosto 2018), se volvió a repetir la aplicación de A. nodosum (3L/ha) en septiembre y octubre del 2018. Para ese año, como se observar en la figura 3 lado derecho, existía ya desarrollo de inflorescencias y las hojas no presentaban el grado de clorosis que tuvieron en el 2016, después de la alta cosecha terminada en agosto de 2018 y pasada la primera aplicación de A. nodosum de postcosecha (septiembre 2018) y faltaba aún la segunda aplicación de octubre 2018.

En la figura 4, se muestra el estado de un huerto de mandarinos var. Murcott sobre portainjerto Cleopatra, con rendimientos de 40 a 45 ton/ha y en un suelo salino (CE de 2,8 a 3,2 dS/m). Posterior a la cosecha (principio de septiembre de 2017) fueron tratados con: A. nodosum (3L/ha) más 0,5% de un nitrógeno de liberación lenta, en septiembre y octubre de 2017. Como se aprecia en la foto tomado en julio de 2018, un año después, los árboles presentaban una muy buena coloración, aun teniendo una producción muy similar al año anterior.

Figura 4: Mandarinos var. Murcott sobre portainjerto Cleopatra, en suelo salino y con una producción de 40 a 45 ton/ha. A término de cosecha (septiembre 2017), fueron tratados con: A. nodosum 3L/ha + nitrógeno de liberación lenta 0,5% foliarmente en septiembre y octubre de 2017.

En estos dos casos fue fundamental poder recuperar la capacidad productiva de la hoja para producir hidratos de carbono. Con ello, todos los procesos que ocurren en la planta mejoran por mayor disponibilidad de fotoasimilados. Una hoja de aguacate dañada por sales en un 30 a 40% de su superficie, pierde un 15 a 20% de su capacidad fotosintética, de ahí la importancia de que estas “nobles fabricas” puedan trabajar en las mejores condiciones para nutrir en la forma mas eficiente posible a la planta. En este sentido, trabajos realizados por la Dra. Mártiz de la Universidad Católica de Chile, demostraron que las aplicaciones de Stimplex^® en aguacates var. Hass sobre portainjerto Mexícola de 1 año de edad y bajo riego con diferentes concentraciones de NaCl, generaron un menor daño por sales en la medida que aumentaba la cantidad aplicada de A. nodosum (figura 5). A su vez, las hojas con menor daño por sales también presentaron mayores contenidos de clorofila y mejor tasa fotosintética.

Figura 5: Hojas de aguacate var. Hass injertados sobre Mexícola y con aplicaciones de sales vía riego (NaCl). Las aplicaciones de Stimplex®, lograron disminuir el grado de daño en hojas inducidos por la toxicidad por cloruro. Fuente: Informe Stimplex®, Dra. Mártiz, UC, Santiago, Chile, 2014.

Figura 6: Volumen de raíces de aguacate var. Hass injertados sobre Mexícola y con aplicaciones de sales vía riego (NaCl). Las aplicaciones de Stimplex®, lograron aumentar la masa radical bajo condiciones de estrés salino e incluso sin estrés salino. Fuente: Informe Stimplex®, Dra. Mártiz, UC, Santiago, Chile, 2014.

Figura 7: Ramas de aguacate var. Hass que han sido anilladas para mejorar inducción floral y que producto de ese anillado, inducen una gran cantidad de flores. Previo al inicio de la floración, las hojas se estresan producto de la fuerte floración que viene y amarillan y/o caen. Para disminuir esto, aplicar A. nodosum en el momento que comienzan a cambiar de color o caer. Circulo rojo indica las hojas que ya han caído.

Pero, no solamente A. nodosum, logró mejorar la calidad de las hojas, también aumentó considerablemente la masa radical, incluso en plantas no afectadas por estrés salino (figura 6). Tal como se mencionó, al inicio de este articulo, la mayor disponibilidad de hidratos de carbono, no solo mejora la parte aérea de la planta, pero también favorece el crecimiento de raíces. Finalmente, el tener una buena calidad de hojas, favorece el desarrollo completo de la planta.

Trabajos realizados por la Dra. Mártiz, con aplicaciones foliares de Stimplex^®, en huertos de naranjos y mandarinos que han estado sometidos a otro tipo de estrés abiótico, daño por heladas, han demostrado mejorar la producción de fruta, sin disminuir el tamaño promedio de los frutos. Los mejores resultados se han logrado con aplicaciones durante los procesos de floración (3L/ha) y cuajado de frutos (3L/ha), con un mojamiento de 1.500 L/ha. Ello se debe a que justamente el proceso de floración y cuajado es una fase fisiológica, en un frutal, altamente estresante. Si esta floración es mas intensa de lo normal se produce un mayor requerimiento de hidratos de carbono, por parte de todas esas flores que van a generar frutos y que están bajo un proceso de fuerte división celular. Por lo general, en los frutales de hoja perenne se da que a mayor floración, mayor caída de hojas y eso repercute inmediatamente en una disminución de la cuaja y tamaño final de fruto. En aguacates cuyas ramas se anillan para inducir mayor floración, al momento del inicio de la brotación de las yemas florales, se produce o un amarillamiento de las hojas o estas se caen (figura 7).

Por lo tanto, para evitar este tipo de estrés, es necesario aplicar extractos a base de A. nodosum para disminuir ese estrés y con ello la caída de hojas y/o la perdida de clorofila. Ello se debe realizar antes de que se den los síntomas de estrés (perdida de color y/o caída de hojas). De ahí la importancia de mantener, en forma adecuada, la tasa fotosintética de las hojas para mejorar el proceso inicial de cuaja y crecimiento del fruto, disminuyendo ese estrés que se genera tanto por la floración, como también por otros factores medioambientales que inducen distintos tipos de estrés abióticos.